编辑丨王多鱼 排版丨水成文 CRISPR-Cas 系统 是细菌和古菌中广泛存在的一类获得性免疫机制，其核心功能在于通过 " 分子记忆 " 和 " 精准切割 " 抵御外源 噬菌体和 核酸的入侵。该系统由两大关键组成部分构成：一是 CRISPR 阵列 ， 作为免疫记忆库，存储着既往入侵噬菌体、质粒或其他外源核酸的片段 （ 记忆 称为 spacer ） ；二是 Cas 蛋白 ，作为效应分子，负责识别并切割与 spacer 匹配的外源 入侵者 。典型的单效应核酸酶包括 Cas9 、 Cas12 以及 Cas13 ，其 系统结构相对简 单 ，分子机制被 充分 解析， 并 被开发为突破性的基 因编辑、 表达调控以及疾病治疗的 工具，极大推动了生命科学与医学的发展。 重要的是， Cas9 的已知效应功能均依赖两条小 RNA—— crRNA 与 tracrRNA —— 共同形成 靶向 复合 物；不携带 RNA 的 apoCas9 被认为处于惰性、不具备内源生物学功能。 CRISPR-Cas 介导的免疫过程可分为三个阶段： 1）适应阶段 （ Adaptation ） ， 当噬菌体或质粒首次 入侵时， Cas1-Cas2 复合物 ...